О спячке (из энциклопедии Брокгауза и Ефрона)
Спячка
— подобное сну состояние, в которое впадают многие животные в зимнее время в умеренном и холодном климатах и в летнее — в тропическом. С. характеризуется общим понижением жизнедеятельности организма, что позволяет, в случаях наиболее глубокого сна, оставаться животному в течение более или менее долгого времени без пищи.
Несомненно, что С. — явление, выработанное подбором как полезное для вида, так как позволяет животному переносить период бескормицы без вреда для организма. Глубина С. и степень угнетения жизненных процессов различны у различных форм. В С. впадают, вероятно, все зимующие беспозвоночные, но в этом отношении нет достаточных наблюдений. Что касается летней С., то она свойственна главным образом амфибиям и гадам, а также некоторым рыбам и млекопитающим. Из амфибий и рыб впадают в С. главным образом населяющие пересыхающие в период бездождия водоемы (из рыб главным образом представители из семейства сомовых, лабиринтовых, двудышащих). В наших широтах в С. впадают амфибии и гады, многие грызуны (хомяки, суслики, байбаки, зайцы, белки, дикобразы и др.), насекомоядные (ежи), летучие мыши, некоторые хищники (медведи, барсуки и др.). При наступлении С. наземные формы обыкновенно погружаются в норы, водные — закапываются в ил. Дюбуа полагает, что между зимней С. и обыкновенным сном нет принципиальной разницы и вообще невозможно провести резкую границу между животными, подверженными С., и животными, не обладающими этой способностью. Первые при одомашнивании, когда их содержат в иных условиях, чем те, которые они находят зимой в природе, утрачивают наклонность к С.; и наоборот, есть много животных, состояние которых зимой, если и не представляет полного сна, то в значительной степени приближается к нему. С. альпийского сурка отличается глубиной и вообще, этот сурок может считаться типичным представителем животных, подверженных С. Дюбуа произвел ряд наблюдений над сурками. Сурки ловились в начале зимы и содержались в холодных помещениях с постоянной температурой. С началом зимы периоды обычного сна становились все длиннее и длиннее, а периоды бодрствования все короче и короче. Это состояние длится около 14 дней. Затем следует чередование 3—4-недельных периодов сна с 12—24-часовыми периодами бодрствования. Так продолжается всю зиму, а в конце ее опять протекают 14 дней, в течение которых периоды сна начинают укорачиваться, а периоды бодрствования начинают удлиняться. Повторные раздражения уменьшают периоды сонного состояния. Во время С. сурок не принимает пищи и это длится около 6 месяцев, но соки желудочные продолжают выделяться и пищеварение, хотя крайне замедлено, но не приостановлено. Желудочный сок спящего сурка представляет некоторое сходство с таковым алкоголиков и людей, подвергшихся действию наркотических веществ. Всасывание в кишках, если происходит, то крайне слабое, а кровообращение замедлено. Кровь во время С. сосредоточивается во внутренних органах и главные сосуды грудной и брюшной областей переполнены кровью, но никогда кровообращение не останавливается вовсе. Мозг и его оболочки, наоборот, весьма бедны кровью во время сна. Если убить сурка во время сна, то сердце его продолжает биться еще в течение трех часов после смерти, как это замечается обыкновенно у животных с холодной кровью, например у черепах и др., — тогда как сердце бодрствующего сурка, подобно сердцу всех теплокровных, останавливается сразу после смерти. Вообще же во время сна сердечные сокращения медленны, слабы, редки и совершаются одновременно с дыхательными движениями, тоже чрезвычайно редкими и медленными. Малейшее раздражение тотчас увеличивает число биений сердца и вдохов, но делает их более короткими, причем сердце тогда делает уже три сокращения во время одного дыхательного движения. Существенная особенность самого дыхательного процесса во время С. — это уменьшение потребления кислорода, а именно потребляемое в это время количество падает до 1/30 или до 1/40 того, что потребляется животным во время бодрствования. Отношение между количеством выделяемой углекислоты и потребляемым кислородом тоже становится иным во время С.: выделение угольной кислоты падает еще более, чем потребление кислорода. Это обстоятельство говорит в пользу того, что во время бодрствования организм потребляет более богатые угольной кислотой углеводы, а во время С. преобладает потребление жиров. Разницы в количестве кислорода во время С. и бодрствования в артериальной крови не было замечено, но венозная кровь делается у спящего беднее кислородом и богаче угольной кислотой. При выпускании крови во время С. вытекает меньшее количество, чем во время бодрствования, и животное не рискует погибнуть от кровотечения. Абсолютное число кровяных шариков уменьшается во время С., а относительное — увеличивается, так как вообще количество крови уменьшается, да и вообще все ткани спящего сурка менее богаты водой. Таким образом это уменьшение количества воды и сгущение крови напоминает состояние, вызываемое холерным ядом, а также наркотическими веществами. Число белых кровяных телец в венозной системе уменьшается. Сходство с состоянием, приобретаемым под влиянием наркоза, выражается и в том, что в печени спящего сурка накопляется гликоген, а кровь совершенно не содержит сахара. С пробуждением весь гликоген печени переходит в сахар крови. Каждые 3—4 недели сурок просыпается, чтобы выделить мочу и кал. Моча во время С. чрезвычайно сгущена и имеет кислую реакцию, как у животных, питающихся мясом, что вполне понятно, так как спящий сурок питается не растительной пищей, а за счет собственного тела, следовательно, становится в те же условия, как и всякое плотоядное животное. Всякое внешнее раздражение, хотя бы оно даже не вызывало не только пробуждения, но даже простого движения, все-таки увеличивает количество накопляющейся мочи и кала. Желчный пузырь у спящего сурка переполнен, желчь — густая. Хотя сначала вес животного вследствие задержания угольной кислоты немного увеличивается, но в общем, во время зимовки, животное теряет 1/5 всего веса. При этом, так как во время кратковременных бодрствований сурок опрастывается, то потеря в весе за каждый из этих периодов равна потере в весе в течение 3—4-недельных периодов сна. Вообще, за 160 дней зимовки организм спящего сурка потребляет столько, сколько голодающий, но бодрствующий сурок потребит в течение 12 дней. Это показывает, что все процессы обмена во время С. теряют в силе и интенсивности более, чем в десять раз. Впрочем, потеря веса во время С. может быть еще более, если животное прикасается к какому-нибудь хорошему проводнику тепла или если его остричь. Прикосновение хорошего проводника теплоты и удаление шерсти вызывает усиленную потерю теплоты и через это — усиленное потребление внутреннего жира и других веществ, чтобы пополнить эту потерю. Вообще же температура тела падает во время С.: вместо 37,5° наблюдаются в прямой кишке всего только 4,6°; а во время периодических пробуждений температура поднимается опять до 36,5°. Это поднятие температуры совершается в 3—4 часа, а падание при последующем засыпании совершается в 5—6 раз медленнее. Передняя часть тела согревается быстрее задней. При 0° сурки пробуждаются и долгое время остаются бодрствующими. Наоборот, если летом понизить окружающую температуру до —10° или —6°, то сурки впадают в С. При очень сильном охлаждении спящий сурок начинает дышать энергичнее, сердце его бьется сильнее, но потом впадает в коматозное состояние и погибает. Сырость воздуха не имеет никакого влияния на С. Интересно отметить, что сурки с вырезанными полушариями также впадают в С. и могут пробуждаться, но при этом прочие части мозга, как-то: четыреххолмие, полосатые тела, зрительные бугры, должны быть целы и не повреждены. Повреждение же этих частей вызывает нарушение ритма дыхания, а именно замедление его, падение температуры и т. п. явления. В конце концов Дюбуа приходит к заключению, что С. есть наркотизирование вследствие накопления угольной кислоты. Главное доказательство этого положении состоит в том, что, заставляя сурка дышать воздухом с излишним содержанием угольной кислоты, Дюбуа заставлял его впадать в сон со всеми признаками нормальной С., т. е. с падением температуры, замедлением дыхания и т. п. Во время С. сурок сам производит угольную кислоту и она, задерживаясь в крови, вызывает наркотизацию. Что касается до других животных, то наблюдения над ними далеко не отличаются обстоятельностью. Укажем лишь на некоторые стороны. Температура, при которой наступает С., для различных животных различна: так соня впадает в С. при +4° или +5°; летучие мыши и ежи при +6° или +7°; суслики при 0°, а зайцы, белки, барсуки, медведи впадают в С. только при низких температурах (барсуки при —20°). Число сердечных сокращений у различных животных во время С. различно: у сурка — 8—10 раз в минуту, у летучей мыши 50 (в нормальном состоянии у первого 90, у второй 200). Некоторые утверждают, что число кровяных шариков у сурков и сусликов падает не только абсолютно, но и относительно, а именно с 7 миллионов на 1 кв. стм падает до 2-х. млн. Число дыханий в минуту также варьирует: суслики делают 1—4 дыхания в минуту (бодрствующие 40—60); сурок — 7—10; еж — 4—5; летучая мышь — 5—6; соня — 9—10. Разница в температуре тела также существует и стоит в связи с температурой среды. Сурки при окружающей температуре —10° имеют температуру +7° и +5°; суслики при 0° имеют +12°; соня при +3° имеет 31/2°. Вообще же все эти цифры стоят в зависимости от глубины сна, который зависит от внешних условий и общего течения С. В начале и конце С. сон менее глубок, чем в середине. Одни животные во время С. не принимают пищи, другие — принимают во время коротких периодов бодрствования. Замечены у спящих животных некоторые изменения в гистологическом строении эпителия желудка, печени, кровяных телец. Отметим еще, что многие животные, рыбы и некоторые беспозвоночные, для которых С., по-видимому, не является обычным, входящим в жизненный цикл явлением, обладают способностью при понижении температуры впадать в оцепенение и даже замерзать совсем и потом оживать. Интересны данные, полученные Пикте. Рыбы замерзали в компактную хрупкую массу и оживали, но ниже —20° С. не переносили. Лягушки переносили до —28° и гибли при —30° и —35°; но отдельные ткани лягушки, например клетки мерцательного эпителия нёба, оживали и после —90°. Рачки (Asellus) выносили —40° и —50° и погибли при —90°. Садовые улитки в течение нескольких дней переносили температуру —110° и —120°, но та, у которой была трещина в крышечке, закрывающей раковину, погибла. Очень низкую температуру переносили некоторые низшие беспозвоночные. Инфузории и коловратки переносили —60° без вреда и большинство погибало при —80° или —90°, а при —150° Пикте находил лишь их трупы. Сухие споры, сухие водоросли (диатомовые), бактерии, семена растений, т. е. более или менее защищенные оболочками организмы, выдерживали —200° без вреда.
Главные работы по спячке принадлежат Дюбуа. Список и сводка их даны в "Zoologisches Centralblatt" (№ 9, 1897). Ср. Скориченко, "Угнетение жизни" (СПб., 1891); Кулагин, "Зимняя спячка животных" ("Естествознание и География", 1897); см. также Сон.
В. Шимкевич.
[Сообщено Greenpeace]
— подобное сну состояние, в которое впадают многие животные в зимнее время в умеренном и холодном климатах и в летнее — в тропическом. С. характеризуется общим понижением жизнедеятельности организма, что позволяет, в случаях наиболее глубокого сна, оставаться животному в течение более или менее долгого времени без пищи.
Несомненно, что С. — явление, выработанное подбором как полезное для вида, так как позволяет животному переносить период бескормицы без вреда для организма. Глубина С. и степень угнетения жизненных процессов различны у различных форм. В С. впадают, вероятно, все зимующие беспозвоночные, но в этом отношении нет достаточных наблюдений. Что касается летней С., то она свойственна главным образом амфибиям и гадам, а также некоторым рыбам и млекопитающим. Из амфибий и рыб впадают в С. главным образом населяющие пересыхающие в период бездождия водоемы (из рыб главным образом представители из семейства сомовых, лабиринтовых, двудышащих). В наших широтах в С. впадают амфибии и гады, многие грызуны (хомяки, суслики, байбаки, зайцы, белки, дикобразы и др.), насекомоядные (ежи), летучие мыши, некоторые хищники (медведи, барсуки и др.). При наступлении С. наземные формы обыкновенно погружаются в норы, водные — закапываются в ил. Дюбуа полагает, что между зимней С. и обыкновенным сном нет принципиальной разницы и вообще невозможно провести резкую границу между животными, подверженными С., и животными, не обладающими этой способностью. Первые при одомашнивании, когда их содержат в иных условиях, чем те, которые они находят зимой в природе, утрачивают наклонность к С.; и наоборот, есть много животных, состояние которых зимой, если и не представляет полного сна, то в значительной степени приближается к нему. С. альпийского сурка отличается глубиной и вообще, этот сурок может считаться типичным представителем животных, подверженных С. Дюбуа произвел ряд наблюдений над сурками. Сурки ловились в начале зимы и содержались в холодных помещениях с постоянной температурой. С началом зимы периоды обычного сна становились все длиннее и длиннее, а периоды бодрствования все короче и короче. Это состояние длится около 14 дней. Затем следует чередование 3—4-недельных периодов сна с 12—24-часовыми периодами бодрствования. Так продолжается всю зиму, а в конце ее опять протекают 14 дней, в течение которых периоды сна начинают укорачиваться, а периоды бодрствования начинают удлиняться. Повторные раздражения уменьшают периоды сонного состояния. Во время С. сурок не принимает пищи и это длится около 6 месяцев, но соки желудочные продолжают выделяться и пищеварение, хотя крайне замедлено, но не приостановлено. Желудочный сок спящего сурка представляет некоторое сходство с таковым алкоголиков и людей, подвергшихся действию наркотических веществ. Всасывание в кишках, если происходит, то крайне слабое, а кровообращение замедлено. Кровь во время С. сосредоточивается во внутренних органах и главные сосуды грудной и брюшной областей переполнены кровью, но никогда кровообращение не останавливается вовсе. Мозг и его оболочки, наоборот, весьма бедны кровью во время сна. Если убить сурка во время сна, то сердце его продолжает биться еще в течение трех часов после смерти, как это замечается обыкновенно у животных с холодной кровью, например у черепах и др., — тогда как сердце бодрствующего сурка, подобно сердцу всех теплокровных, останавливается сразу после смерти. Вообще же во время сна сердечные сокращения медленны, слабы, редки и совершаются одновременно с дыхательными движениями, тоже чрезвычайно редкими и медленными. Малейшее раздражение тотчас увеличивает число биений сердца и вдохов, но делает их более короткими, причем сердце тогда делает уже три сокращения во время одного дыхательного движения. Существенная особенность самого дыхательного процесса во время С. — это уменьшение потребления кислорода, а именно потребляемое в это время количество падает до 1/30 или до 1/40 того, что потребляется животным во время бодрствования. Отношение между количеством выделяемой углекислоты и потребляемым кислородом тоже становится иным во время С.: выделение угольной кислоты падает еще более, чем потребление кислорода. Это обстоятельство говорит в пользу того, что во время бодрствования организм потребляет более богатые угольной кислотой углеводы, а во время С. преобладает потребление жиров. Разницы в количестве кислорода во время С. и бодрствования в артериальной крови не было замечено, но венозная кровь делается у спящего беднее кислородом и богаче угольной кислотой. При выпускании крови во время С. вытекает меньшее количество, чем во время бодрствования, и животное не рискует погибнуть от кровотечения. Абсолютное число кровяных шариков уменьшается во время С., а относительное — увеличивается, так как вообще количество крови уменьшается, да и вообще все ткани спящего сурка менее богаты водой. Таким образом это уменьшение количества воды и сгущение крови напоминает состояние, вызываемое холерным ядом, а также наркотическими веществами. Число белых кровяных телец в венозной системе уменьшается. Сходство с состоянием, приобретаемым под влиянием наркоза, выражается и в том, что в печени спящего сурка накопляется гликоген, а кровь совершенно не содержит сахара. С пробуждением весь гликоген печени переходит в сахар крови. Каждые 3—4 недели сурок просыпается, чтобы выделить мочу и кал. Моча во время С. чрезвычайно сгущена и имеет кислую реакцию, как у животных, питающихся мясом, что вполне понятно, так как спящий сурок питается не растительной пищей, а за счет собственного тела, следовательно, становится в те же условия, как и всякое плотоядное животное. Всякое внешнее раздражение, хотя бы оно даже не вызывало не только пробуждения, но даже простого движения, все-таки увеличивает количество накопляющейся мочи и кала. Желчный пузырь у спящего сурка переполнен, желчь — густая. Хотя сначала вес животного вследствие задержания угольной кислоты немного увеличивается, но в общем, во время зимовки, животное теряет 1/5 всего веса. При этом, так как во время кратковременных бодрствований сурок опрастывается, то потеря в весе за каждый из этих периодов равна потере в весе в течение 3—4-недельных периодов сна. Вообще, за 160 дней зимовки организм спящего сурка потребляет столько, сколько голодающий, но бодрствующий сурок потребит в течение 12 дней. Это показывает, что все процессы обмена во время С. теряют в силе и интенсивности более, чем в десять раз. Впрочем, потеря веса во время С. может быть еще более, если животное прикасается к какому-нибудь хорошему проводнику тепла или если его остричь. Прикосновение хорошего проводника теплоты и удаление шерсти вызывает усиленную потерю теплоты и через это — усиленное потребление внутреннего жира и других веществ, чтобы пополнить эту потерю. Вообще же температура тела падает во время С.: вместо 37,5° наблюдаются в прямой кишке всего только 4,6°; а во время периодических пробуждений температура поднимается опять до 36,5°. Это поднятие температуры совершается в 3—4 часа, а падание при последующем засыпании совершается в 5—6 раз медленнее. Передняя часть тела согревается быстрее задней. При 0° сурки пробуждаются и долгое время остаются бодрствующими. Наоборот, если летом понизить окружающую температуру до —10° или —6°, то сурки впадают в С. При очень сильном охлаждении спящий сурок начинает дышать энергичнее, сердце его бьется сильнее, но потом впадает в коматозное состояние и погибает. Сырость воздуха не имеет никакого влияния на С. Интересно отметить, что сурки с вырезанными полушариями также впадают в С. и могут пробуждаться, но при этом прочие части мозга, как-то: четыреххолмие, полосатые тела, зрительные бугры, должны быть целы и не повреждены. Повреждение же этих частей вызывает нарушение ритма дыхания, а именно замедление его, падение температуры и т. п. явления. В конце концов Дюбуа приходит к заключению, что С. есть наркотизирование вследствие накопления угольной кислоты. Главное доказательство этого положении состоит в том, что, заставляя сурка дышать воздухом с излишним содержанием угольной кислоты, Дюбуа заставлял его впадать в сон со всеми признаками нормальной С., т. е. с падением температуры, замедлением дыхания и т. п. Во время С. сурок сам производит угольную кислоту и она, задерживаясь в крови, вызывает наркотизацию. Что касается до других животных, то наблюдения над ними далеко не отличаются обстоятельностью. Укажем лишь на некоторые стороны. Температура, при которой наступает С., для различных животных различна: так соня впадает в С. при +4° или +5°; летучие мыши и ежи при +6° или +7°; суслики при 0°, а зайцы, белки, барсуки, медведи впадают в С. только при низких температурах (барсуки при —20°). Число сердечных сокращений у различных животных во время С. различно: у сурка — 8—10 раз в минуту, у летучей мыши 50 (в нормальном состоянии у первого 90, у второй 200). Некоторые утверждают, что число кровяных шариков у сурков и сусликов падает не только абсолютно, но и относительно, а именно с 7 миллионов на 1 кв. стм падает до 2-х. млн. Число дыханий в минуту также варьирует: суслики делают 1—4 дыхания в минуту (бодрствующие 40—60); сурок — 7—10; еж — 4—5; летучая мышь — 5—6; соня — 9—10. Разница в температуре тела также существует и стоит в связи с температурой среды. Сурки при окружающей температуре —10° имеют температуру +7° и +5°; суслики при 0° имеют +12°; соня при +3° имеет 31/2°. Вообще же все эти цифры стоят в зависимости от глубины сна, который зависит от внешних условий и общего течения С. В начале и конце С. сон менее глубок, чем в середине. Одни животные во время С. не принимают пищи, другие — принимают во время коротких периодов бодрствования. Замечены у спящих животных некоторые изменения в гистологическом строении эпителия желудка, печени, кровяных телец. Отметим еще, что многие животные, рыбы и некоторые беспозвоночные, для которых С., по-видимому, не является обычным, входящим в жизненный цикл явлением, обладают способностью при понижении температуры впадать в оцепенение и даже замерзать совсем и потом оживать. Интересны данные, полученные Пикте. Рыбы замерзали в компактную хрупкую массу и оживали, но ниже —20° С. не переносили. Лягушки переносили до —28° и гибли при —30° и —35°; но отдельные ткани лягушки, например клетки мерцательного эпителия нёба, оживали и после —90°. Рачки (Asellus) выносили —40° и —50° и погибли при —90°. Садовые улитки в течение нескольких дней переносили температуру —110° и —120°, но та, у которой была трещина в крышечке, закрывающей раковину, погибла. Очень низкую температуру переносили некоторые низшие беспозвоночные. Инфузории и коловратки переносили —60° без вреда и большинство погибало при —80° или —90°, а при —150° Пикте находил лишь их трупы. Сухие споры, сухие водоросли (диатомовые), бактерии, семена растений, т. е. более или менее защищенные оболочками организмы, выдерживали —200° без вреда.
Главные работы по спячке принадлежат Дюбуа. Список и сводка их даны в "Zoologisches Centralblatt" (№ 9, 1897). Ср. Скориченко, "Угнетение жизни" (СПб., 1891); Кулагин, "Зимняя спячка животных" ("Естествознание и География", 1897); см. также Сон.
В. Шимкевич.
[Сообщено Greenpeace]
